大約三億年前，地球的面貌與今日截然不同。當時的大陸連成一片，被稱為盤古大陸，赤道附近遍佈廣闊的沼澤森林，大氣中的氧氣含量顯著高於當今水準，頻繁的野火在這片古老大地上肆虐。海洋中魚類繁盛，陸地上兩棲動物、早期爬行動物和各類節肢動物稱霸一方，連巨大的蜻蜓也在其中活躍。而在空中，翼蜘蛛統治天空，其中一些物種體型巨大，遠超現代同類。 在這些飛行動物中，既有類似蜻蜓的翼蜘蛛，翼展可達約 45 厘米，也有「類蜻蜓」的巨型翼蜘蛛，翼展可達 70 厘米。
這些巨蟲常被統稱為「griffinfly」（巨蜓蜻）。最早的是從蘇格蘭細粒沉積岩中保存完好的化石壓印中被辨認出來，距今已有近百年研究史。長期以來，主流量觀點認為，這些體型龐大的翼蜘蛛之所以能存在，是因為當時大氣含氧量比現在高出約 45%，提供了支撐巨型翼蜘蛛的必要條件。
高氧假說面臨挑戰
然而，一項最新發佈在《自然》上的研究，對這一「高氧即巨蟲」的經典解釋提出了挑戰。上世紀八十年代，科學家開始發展重建古大氣成分的方法，相關技術顯示，在距今約 3 億年前曾出現過一個大氣含氧量顯著升高時期。1995 年，一篇發佈在《自然》上的研究正式將這一高氧時期與巨型翼蜘蛛的存在聯繫起來，提出「巨蟲需要更多氧氣，而高氧環境讓這種體型成為可能」的假說。這一觀點建立在翼蜘蛛獨特呼吸方式之上：翼蜘蛛沒有肺，而是依賴氣管系統輸送氧氣——一套遍佈全身的分支氣管網絡，在末端形成微小的氣管小管（tracheol
es），氧氣透過擴散進入飛行肌肉。由於擴散在長距離上效率有限，研究據此推斷，在當今相對低的大氣含氧條件下，很難維持如許巨大的飛行翼蜘蛛，因此巨型翼蜘蛛在現代大氣環境中被視為「不可實現」的存在。 新研究則給出了截然不同的圖景。由悉尼大學的 Edward（Ned） Snelling 領導的團隊，利用高解析度電子顯微鏡，系統分析了翼蜘蛛體型大小與飛行肌肉中氣管小管數量之間的關係。
他們發現，在大多數翼蜘蛛物種中，氣管小管在飛行肌肉中所佔體積比例通常不超過 1%。這一規律同樣可以外推到三億年前的巨型「巨蜓蜻」身上，包括那些翼展超過 60 厘米甚至接近 2 英尺的個體。這意味著，飛行肌肉絕大部分的氧氣供應結構並沒有佔用太多空間，翼蜘蛛完全有「演化餘地」在需要時增加氣管小管數量，而不因此付出巨大的結構代價。 研究團隊據此指出，翼蜘蛛飛行肌肉的氧供應並未受到大氣含氧水準的根本限制。
如果大氣氧氣含量真是翼蜘蛛最大體型的「硬上限」，那麼在更大的翼蜘蛛身上，就應該能看到飛行肌肉氣管小管明顯的「補償性增加」。Snelling 表示，雖然在大型翼蜘蛛中確實觀察到一定程度的補償，但放眼整體結構來看，這種補償非常有限，遠不足以說明大氣含氧量單獨決定了體型上限。 為了進一步論證，研究人員還拿翼蜘蛛與鳥類、哺乳動物做了對比。在鳥類和哺乳動物的肌肉組織中，用於輸送氧氣的毛細血管佔據的空間比例，大約是翼蜘蛛飛行肌肉中氣管小管的十倍。
參與研究的阿德萊德大學教授 Roger Seymour 指出，相對而言，如果氧運輸真是翼蜘蛛體型的關鍵約束，那麼翼蜘蛛在進化上完全有潛力像脊椎動物那樣「大幅增加」氣管小管的投入，以突破體型上限。這一比較進一步削弱了「高氧決定巨蟲體型」的單一因果解釋。 當然，也有一些科學家提醒，大氣氧氣水準並未完全「洗清嫌疑」。氧氣仍有可能在翼蜘蛛身體其他部位，或在氧輸送鏈條的早期環節對體型構成限制，因此「氧氣約束翼蜘蛛最大體型」的假說目前仍難言徹底被推翻。
然而，新研究清楚地表明，至少在飛行肌肉中氣管小管的擴散這一環節，氧氣並非決定巨型翼蜘蛛能否存在的關鍵因素。這迫使研究者把目光投向其他可能的解釋，以回答「翼蜘蛛為何能長得如此巨大，又為何最終消失」的開放問題。 在現有議論中，一些被提及的備選原因包括：捕食壓力演化推動，脊椎動物捕食者增加，來自鳥類、爬行動物等的捕食壓力或許對翼蜘蛛體型演化產生深遠影響；同時，翼蜘蛛外骨骼在力學上的強度上限，也可能在某一體型尺度上成為結構性「天花板」，限制進一步放大體型的可行性。
不過，這些假說目前缺乏像「高氧理論」那樣被廣泛接受的定量證據，仍有待未來研究加以驗證。可以確定的是，這項關於氣管小管與飛行肌肉的新分析，使得遠古巨型翼蜘蛛的成因之謎不再一味反覆增加，變得更具挑戰離。
