提起長壽的動物，很多人會想到烏龜。事實上，「烏龜」一詞廣義上可泛指整個龜鱉目，而不同龜鱉目的壽命有所差別。 一般體型較大的烏龜科還有海龜總科的那些物種是可以壽至三位數，有些小個子的龜鱉就只能活不到五十歲。 注意：簡而言之的烏龜即指烏龜這一物種，學名 Mauremys reevesii，俗稱稻田烏龜，壽命可以超過三十歲但是不多三位數的水準。 為數不多的例子是上海自然博物館 1971 年發現的「道光二十年」的放生的烏龜標本，可以活超過一百三十歲。
俗稱稻田烏龜的烏龜。圖片來源：作者拍攝於鄭州動物園 而在那些較大的長壽龜裡面，亞達伯拉象龜 （Aldabrachelys gigantea）就有壽至超過 190 歲的紀錄，這隻只超過 190 歲的「大王八」名叫喬納森。 而在喬納森之前，還有輻射烏龜活到了 188 歲高齡，也有一隻亞達伯拉象龜活到了 255 歲 （雖然這有一些不太確定）。 一隻被認為活了 255 歲的亞達伯拉象龜。
圖片來源：funfactz 這壽命顯然是超過了人類的壽命，之前認證的人類最長壽紀錄是法國人卡門創下的— 122 年零 164 天。 而人的預期壽命平均值則在 85 年左右（這是基於 1990 年的相關研究）。 此外在今年 1 月 1 日，福建一位林姓母親老人去世，老人生於 1902 年 6 月 18 日，壽命基於計算值超過了卡門的紀錄，不過尚未收錄。 當然要說有沒有比那些長壽龜更長壽的動物，當然也是有的。
誰能打破這個紀錄呢？我們往下看看。
那些比人類更長壽的動物
要說動物裡面超過這些大王八的老壽星，我們身邊常見的紅海鱉肯定是一個例子。 日本名稱古屋女子大學校長養的一隻名叫花子的紅海鱉就是，壽命長達 226 歲，生於 1751 年卒於 1977 年，屬實是長壽。 而和牠住在一起的其他鯉魚，基於鯉魚年齡的判斷，壽命也超過了 144 歲。 當然也不只是鯉魚能長壽，北冰洋的格陵蘭鯊則壽命能活到五百歲，這是最長壽的脊椎動物之一，它們要活到 150 歲左右才性成熟。
2016 年，有科學家基於這種鯊魚體內石灰十四同位素的測量，發現有鯊魚很可能明朝時期就出生了。 弓頭鯨（Balaena mysticetus）是最長壽的哺乳動物之一，可以活到兩百歲。 2020 年甚至有基於基因組的相關研究測得牠們可以活到 268 歲左右的預期壽命。 2024 年的研究則發現，其他鯨魚之中也有長壽的成員，例如南右鯨和北大西洋右鯨就可以活到 130 歲（這倆和弓頭鯨親緣關係很近）。
弓頭鯨。圖片來源：維基百科 南右鯨。圖片來源：維基百科 不過在工業革命時期，由於捕鯨業的相關影響，上文提到的兩種右鯨就沒有那麼長壽的紀錄了，這背後和人類攻擊帶來的「英年早逝」脫不開關係。 而對於其他鯨魚的長壽問題，學界還在了解之中。
除了烏龜以外的其他爬行動物和鳥類裡面，也有一些動物沒那麼長壽但壽命也不遜於人。 例如 2024 年人們觀測到一隻名叫「智叟」的黑背信天翁（Phoebastria immutabilis），就以 74 歲的高齡之姿和自己的「對象」開始了新生命的繁殖，是的，牠在高齡階
段還在下蛋生娃。 1916 年，一隻被人圈養的藍花鳳頭鸚鵡以 120 歲高齡去世，牠在壽命的最後一段時光裡甚至掉了羽毛。 鯊魚裡面，乾鯊卡修巴在 2024 年 11 月，以超過一百二十歲的高齡在澳洲去世了，尼羅鯊鱷則活了至少 124 歲而且依然住在當今的南非與蘇丹邊境一帶。 鸚鵡的遠房親戚鸚哥這個家族也是可以活到 120 歲。 鸚哥。拍攝於新西蘭奧克蘭動物園 脊椎動物是這一類的，那其他動物呢？
有人說軟體動物裡面的北極蛤（Arctica islandica）是最長壽的家族。 2006 年，基於一隻北極蛤生長環的年齡測定，科學家發現牠是明朝時期出生，而且已經 507 歲。 牠得到了「明」這個新名字，但這測出來的歲數也成了「明」的歲數，因為牠在測得歲數的時候，被科學家們殺死了。 北極蛤。圖片來源：維基百科
動物的年齡是怎麼算出來的？
那該如何計算動物的年齡呢？
有人會用魚鱗上面的年輪或看鯨魚動物牙齦上面牙本質的相關生長，這兩招能類似計算樹木年齡，魚鱗片的寬度則可以推斷出牠的生長速度，前面前提到的雙殼綵蠔生長環就是一個典型的例子。 魚的耳石質量，鯊魚骨板的年輪也是判斷魚年齡的方法之一。 魚的年輪鱗片歲數。圖片來源：oceanecology.ca 逆鯨鯊牙齦。圖片來源：oceanactionhub.org 如果把年齡放到烏龜身上，可以從背甲上面同心環數目進行判斷。
最近數十年來，也有科學家基於黑猩猩、日本獼猴還有印太寬吻海豚的相關糞便，基於糞便 DNA 序列上面的表觀遺傳修飾情況來判斷年齡。人們也由此推斷出印太寬吻海豚的五十歲壽命。 這有一些動物的長壽則依賴人類的「環志」或其它標誌物。例如 2007 年，學界就發現曾經在 19 世紀 80 年代被人槍中標記的弓頭鯨——牠在被人槍中之後還繼續活了一百多年。 前面前提到的那隻黑背信天翁就是用的鳥類環志，首次被記錄是在 1956 年，當時的推測年齡大概是五歲左右，此後牠就一直在被追蹤，如今回科學家已經給牠更換了
六次標記。 牠們為何能如此長壽？有什麼基因秘密？既然牠們這麼長壽，這背後有什麼長壽基因呢？是 DNA 修復的相關秘密？又或是牠們生存的環境因素？得看看基因組了。
對於弓頭鯨，牠們有 CIRBP 蛋白這個基因來修復 DNA 的損傷，體內上的 ERCC1 這一個和 DNA 切除修復相關的基因也和其它哺類基因不同，這些基因的功能主要在於提升鯨的癌症抵抗力。 畢竟體型大而且壽命較長的動物，體內細胞更多而且在漫長生命中更有可能遇到細胞的癌變——但這只是理論上，類似大象和大類鯨魚這類的動物患癌症風險很低，比
起不少小而且短壽的動物低很多。 注意：2025 年的一項研究認為體型較大的動物反而有更高的良性和惡性腫瘤發生率，不過該研究也發現大象這類短時間內就演化出大體型的動物，演化出了更好的防腫瘤機制。 與此同時，大象體內就有相應抑制腫瘤產生的基因和其它相對短壽的動物不同，反而有更強力抑制腫瘤產生的基因。 大象也依賴體內數量很多的 TP53 基因製造大量的 P53 蛋白質，這種蛋白質可以讓 DNA 受損有可能癌變的細胞去被修復或直接抹掉。
圖為假設恐龍，意思想是本來體重較大的動物反而有較高患癌症機率，但實際上基於亞洲象等大動物的觀察，牠們患癌症機率低於預測值（鴕鳥恐龍類體型也大，不過基於化石相關研究，其患癌症機率高）。圖片來源：sciencealert.com 除了抗癌以外，抗衰老的基因也可以同長壽有關，鸚哥這個可愛體內「控制」蛋蛋白的基因就很多，正好這類蛋白還與防止身體受到活性氧的氧化衰老有密切關係。
長壽的太平洋岩魚（Sebastes aleutianus）壽命超過兩百年，也依賴了腫瘤抑制酶和一些調節免疫系統的基因。 太平洋岩魚。圖片來源：維基百科
被圈養管理的動物，壽命會受影響嗎？
孟子曾說過「養耆之期，不但在天，養預之以福，可得永年。」生物的壽命和先天因素有關，不過後天的營養也會影響生物能不能壽終正寢。 對此，在一些在圈養條件下，創造長壽奇蹟的動物就是典型的例子。
大名鼎鼎的大熊貓，在圈養條件下創造了很超過 30 歲的長壽例子，例如北京亞運會吉祥物熊貓的原型——一隻叫做廠巴的大熊貓，這還有 2022 年中國香港去世的安心也是以 35 歲高齡去世的雄性大熊貓。 大熊貓安心。圖片來源：virginia.arlingtoncardinal 在有醫療照顧和食物保障，天敵較少的圈養條件下，一些鳥類也是創造了壽命新高，例如前面的查理這隻藍灰金剛鸚鵡，壽命就比起野外的親屬多了五十年上下。
這隻只讓人驚嘆的鸚鵡。圖片來源：esato 那些圈養馴化的狗子，或是被人在動物園裡面的灰狼，壽命的極限值也超過了野外的灰狼。 例如 2024 年，度過 11 歲生日的一隻獨眼灰狼外婆 F907 在黃石國家公園裡面去世，有長壽的動物園的狼活過了二十歲但野外基本上不到 13 歲。 注意：這隻 F907 老狼去世還不是因為年老去世，而是因為外來傷害。 動物園灰狼。
圖片來源：作者拍攝於北京動物園 馴化狗子裡面，柴犬等部份較長的小狗平均壽命超過了 13 年。 柴犬。圖片來源：作者拍攝於北京朝陽區 家貓的野外親屬歐洲野貓（Felis silvestris）在野外活到十五年可以說是難如登天，而家貓則有長壽的超過二十歲，甚至達到 25 歲以上的紀錄。更還有什麼，吉尼斯世界紀錄認證了一隻叫 Crème Puff 的長壽貓咪在 38 歲的時候去世。
當然不同貓咪品種和狗子品種經過了相應的選育，一些選育的品種時不時會遇到近親結婚和基因缺失的相關問題。 而這也經常導致很多品種貓和狗的壽命出現了短壽。 上文提到的小型的，嘴巴較長的狗子壽命相對長，而嘴巴短小的那一些狗子則容易遭遇呼吸道疾病的牽絆（例如法國鬥牛犬）。 這還有不少大形犬的預期壽命也較短，甚至還不如野外的灰狼親屬，十歲不到的傢伙。貓咪裡面波斯貓和緬甸貓壽命長，可以超過十四歲，而沙斯奇巴貓則壽命很短，預期壽命不到 7 年。
看來這些生物的壽命還真是隱藏玄機，如果想要搞清楚這一切，需要看看牠們的基因組、體質特性以及牠們的生活條件、生存環境。 參考文獻 [1]Firsanov D, Zacher M, Tian X, et al. DNA repair and anti-cancer mechanisms in the long-lived bowhead whale. Preprint.
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